作物育種技術常用的有9種：遠源雜交、自交不親和、雜種優(yōu)勢利用、單倍體育種、多倍體育種、基因組編輯、全基因組選擇、分子設計育種、轉(zhuǎn)基因育種。

傳統(tǒng)遺傳育種方法是建立在有性雜交的基礎上，通過遺傳重組和表型選擇進行新品種選培。隨著所用品種遺傳多樣性逐步減少，傳統(tǒng)育種瓶頸效應愈來愈為明顯，利用常規(guī)育種技術已經(jīng)很難育成突破性新品種。生物技術的創(chuàng)新極大地推動了現(xiàn)代育種的發(fā)展。隨著分子生物學、基因組學、系統(tǒng)生物學、合成生物學等學科的發(fā)展和生物技術的不斷進步，多學科聯(lián)合催生了設計育種技術的革新。2017年生物技術發(fā)展迅猛，各項技術得到了空前的發(fā)展，尤其是基因組編輯技術、單倍體育種、分子設計育種技術的發(fā)展，正孕育著一場新的育種技術革命。

1、基因組編輯技術

基因組編輯是生命科學新興的顛覆性技術，特別是基于CRISPR?Cas9系統(tǒng)的基因組編輯工具近幾年迅猛發(fā)展。在過去的一年里，基因組編輯技術得到空前發(fā)展。

1）作物基因組單堿基編輯方法的建立

在作物育種中，通過簡單的方法將遺傳變異引入到現(xiàn)代優(yōu)異品種中是加速遺傳改良、推進育種進程的重要手段。在過去的一年里，不同課題組分別建立了單堿基編輯方法，并在不同作物中進行了嘗試。

中國科學院上海生命科學研究院朱健康課題組在水稻中利用大鼠APOBEC1系統(tǒng)開發(fā)了一種單堿基置換方法。類似于哺乳動物“堿基編輯”系統(tǒng)，該研究小組合成了大鼠APOBEC1，并利用非結構化的16殘基肽XTEN作為接頭，將其融合到Cas9(D10A)的N末端。將一種核定位信號(NLS)肽添加到Cas9(D10A)的C末端。半主動式的Cas9可切割非編輯的鏈，并通過誘導堿基切除修復，增加堿基編輯的效率。然后，在玉米泛素啟動子(UBI)的控制下，這個APOBEC1?XTEN?Cas9(D10A)融合序列被構建成一個雙運載體。研究人員在水稻上對兩個重要的基因NRT11B和SLR1進行了編輯，數(shù)據(jù)表明，采用這種改進的CRISPR/Cas9系統(tǒng)，可以有效地產(chǎn)生穩(wěn)定C→T和C→G(G→A和G→C)替換。同期，中國農(nóng)業(yè)科學院作物科學研究所夏蘭琴研究組與華中農(nóng)業(yè)大學“千人計劃”引進人才、美國加州大學圣地亞哥分校趙云德教授實驗室合作，也報道了利用改造后CRISPR/Cas9系統(tǒng)，成功在水稻中實現(xiàn)靶標基因高效單堿基定點替換。

日本神戶大學及筑波大學的三個研究團隊通過借鑒哺乳動物單堿基編輯方法，成功在水稻及番茄中建立了Target?AID單堿基定點編輯技術體系。Target?AID系統(tǒng)由海七鰓鰻胞苷脫氨酶基因PmC?DA1(Petromyzonmarinuscytidinedeaminase)和兩種Cas蛋白變體nCas9(nickaseCRISPR/Cas9)或dCas9(nuclease?deficientCas9)及sgRNAs融合而成。研究人員首先通過EGFP報告系統(tǒng)成功實現(xiàn)C至T堿基的替換，dCas9Os?PmCDA1At和nCas9Os?PmCDA1At處理的效率分別為43%和183%;繼而以水稻中的除草劑靶標乙酰乳酸合成酶基因(acetolactatesynthase，ALS)作為編輯的目標，dCas9Os?PmCDA1At和nCas9Os?PmCDA1At均可創(chuàng)造287位點上C→T的堿基突變(A96V的氨基酸替換)，從而獲得對除草劑甲氧咪草煙的抗性，效率分別為156%和341%;進一步的研究發(fā)現(xiàn)該系統(tǒng)可實現(xiàn)三個位點(靶向兩個基因FTIP1e和ALS)的同時單堿基編輯。該系統(tǒng)在雙子葉植物番茄中也實現(xiàn)了高效的編輯。研究人員選取與激素信號相關的內(nèi)源基因DELLA和ETR，利用未經(jīng)過密碼子優(yōu)化的PmCDA1載體nCas9At?PmCDA1Hs以及通過擬南芥密碼子優(yōu)化的PmCDA1載體nCas9At?PmCDA1At均可實現(xiàn)單堿基編輯并最終獲得了單堿基突變可穩(wěn)定遺傳且marker?free的番茄突變體。另外，在T0代編輯的植物中發(fā)現(xiàn)有部分非預期的基因片段缺失或插入還有一些C至G突變類型。

中國科學院遺傳與發(fā)育生物學研究所高彩霞課題組在前期工作基礎上，借鑒哺乳動物單堿基編輯方法，利用Cas9變體(nCas9?D10A)融合大鼠胞嘧啶脫氨酶(rAPOBEC1)和尿嘧啶糖基化酶(UGI)，構成了高效的植物單堿基編輯系統(tǒng)nCas9?PBE，成功地在三大重要農(nóng)作物(小麥、水稻和玉米)基因組中實現(xiàn)高效、精確的單堿基定點突變。通過在原生質(zhì)體中對報告基因BFP以及三種作物中五個內(nèi)源基因七個位點突變結果的詳細分析，發(fā)現(xiàn)nCas9?PBE可實現(xiàn)對靶位點DNA的C至T替換，C堿基脫氨化的窗口覆蓋靶序列的7個核苷酸(距離PAM遠端的第3?9位);其中單個C的替換效率為039?707%，多個C的替換效率高達1248%。通過遺傳轉(zhuǎn)化，利用該體系獲得了靶標區(qū)域單堿基替換的小麥、水稻和玉米突變植株，突變效率最高可達4348%。該技術無需在基因組的靶位點產(chǎn)生DNA雙鏈斷裂(DSB)，也無需供體DNA的參與，具有簡單、廣適、高效的特點。nCas9?PBE單堿基編輯系統(tǒng)成功建立和應用，為高效和大規(guī)模創(chuàng)制單堿基突變體提供了一個可靠方案，為作物遺傳改良和新品種培育提供了重要技術支撐。

這些研究成果不僅豐富了單堿基編輯的技術手段，而且為現(xiàn)代作物育種提供了前景廣闊的現(xiàn)代育種新方法。

2）基因組編輯效率與精度的改良

如何提高Cas9編輯效率和避免脫靶是目前限制其發(fā)揮巨大潛力的最主要問題，提高該系統(tǒng)的效率和特異性一直是基因組編輯方法研究的焦點。

中國農(nóng)業(yè)科學院水稻研究所王克劍課題組和中科院遺傳所李家洋課題組合作，通過優(yōu)化sgRNA的結構以及使用水稻內(nèi)源性強啟動子來驅(qū)動Cas9?VQR變體的表達，成功將CRISPR?Cas9?VQR系統(tǒng)的編輯效率提高到了原有系統(tǒng)的3到7倍。

中國科學院?馬普計算生物學研究所楊力研究組與上?？萍即髮W陳佳研究組、楊貝副研究員開展合作研究，利用共表達尿嘧啶糖苷酶抑制劑(uracilDNAglycosylaseinhibitor，UGI)的方法，開發(fā)了一種基于堿基編輯器3(baseeditor3，BE3)的增強型堿基編輯器(enhancedbaseeditor，eBE)，實現(xiàn)了更高準確度的基因組單堿基編輯。

通過蛋白質(zhì)工程的方法，美國兩個課題組前期分別對Cas9蛋白進行定向改造，獲得了三種特異性顯著提高的Cas9蛋白變體:eSpCas9(10)、eSpCas9(11)和SpCas9?HF1。中國科學院遺傳與發(fā)育生物學研究所高彩霞研究組近期的研究發(fā)現(xiàn)，這三種高保真的SpCas9核酸酶的基因組編輯活性會嚴格受到sgRNA向?qū)蛄?guidesequence)長度的影響。將向?qū)蛄性O為與靶位點精確匹配的20個堿基，是確保三種高保真SpCas9核酸酶活性的重要前提。為此，高彩霞研究團隊將水稻tRNAGlu序列融合到U3啟動子和sgRNA之間，利用細胞內(nèi)源的RNaseP和RNaseZ將未成熟的sgRNA中的向?qū)蛄屑庸こ蔀榕c靶序列精確匹配的20個堿基，通過這一策略能夠?qū)SpCas9(10)、eSpCas9(11)和SpCas9?HF1的活性保持在與野生型SpCas9相當?shù)乃剑⑶疫€保持其特異性。

豐富的遺傳變異和高效的篩選體系是限制作物育種的主要因素。基因組編輯技術開創(chuàng)了作物遺傳改良的新途徑。得益于功能基因組學的研究成果，基因組編輯技術已在控制作物質(zhì)量性狀的功能基因改良中得到應用。與功能基因豐富的遺傳變異不同，調(diào)控功能基因表達模式的順式調(diào)控序列的自然變異有限。挖掘和創(chuàng)制順式調(diào)控序列的遺傳變異，不僅有助于闡明數(shù)量性狀的調(diào)控模式，而且對于作物遺傳改良意義重大。冷泉港實驗室的番茄育種家Lippman研究組通過系統(tǒng)的試驗證實:(1)通過CRISPR/Cas9靶向順式調(diào)控基序能夠重建人工馴化的數(shù)量性狀位點;(2)多重gRNA介導的CRISPR/Cas9對啟動子區(qū)域進行編輯能夠創(chuàng)制出新的、連續(xù)的性狀變異;(3)跨代CRISPR/Cas9驅(qū)動的遺傳編輯體系能夠高效地篩選和評價數(shù)量性狀變異;(4)新創(chuàng)制的順式調(diào)控序列等位變異能夠在非轉(zhuǎn)基因后代中得到固定;(5)順式調(diào)控序列保守區(qū)的變異及其對轉(zhuǎn)錄的影響不可以通過表型差異來預測。

利用人工轉(zhuǎn)錄因子同時激活生物體內(nèi)多個基因在是一種強大的生物工程和系統(tǒng)生物學工具。轉(zhuǎn)錄激活子VP64與dCas9融合可以促進靶向基因的表達，但只能較小程度地提高轉(zhuǎn)錄水平。目前報道的三種基于dCas9技術的轉(zhuǎn)錄激活系統(tǒng)(VPR，SAM和SunTag)在動物細胞中得到很好的應用，但在植物中還沒有一種有效的轉(zhuǎn)錄激活系統(tǒng)。中山大學李劍峰教授研究團隊報道了一種植物中的高效的轉(zhuǎn)錄激活系統(tǒng)dCas9?TV，與dCas9?VP64相比，dCas9?TV在單基因或者多基因的激活方面都表現(xiàn)的比較強的激活效率，另外研究表明，該系統(tǒng)同樣適用動物細胞。

幾乎同時，美國馬里蘭大學戚益平實驗室和中國電子科技大學張勇實驗室合作開發(fā)了兩套分別基于CRISPR?Cas9和TALE的高效植物轉(zhuǎn)錄激活系統(tǒng)。第一套轉(zhuǎn)錄激活體系基于CRISPR?Cas9系統(tǒng)。通過在擬南芥和水稻中測試轉(zhuǎn)錄激活的多種策略，研究發(fā)現(xiàn)通過dCas9和經(jīng)修飾的gRNA支架gRNA20(CRISPR?Act20)同時富集轉(zhuǎn)錄激活子VP64，要比同實驗室之前在2015年報道的第一代dCas9?VP64更具轉(zhuǎn)錄激活效應。CRISPR?Act20系統(tǒng)成功的在水稻細胞中進行多基因激活，表明該系統(tǒng)在植物基因調(diào)控中具有很好的應用前景。第二套的轉(zhuǎn)錄激活體系是一個多重轉(zhuǎn)錄激活劑樣效應物激活mTALE?Act系統(tǒng)，用于植物中多重轉(zhuǎn)錄激活。該系統(tǒng)允許將多達四個TALE?VP64基因快速裝配成單個T?DNA載體，以同時激活植物中多達四個基因。通過在擬南芥中打靶PAP1，作者證實mTALE?act要比CRISPR?Act20更有效地激活內(nèi)源基因表達。因此，這個mTALE?Act系統(tǒng)是一個強大的轉(zhuǎn)錄激活系統(tǒng)，可同時上調(diào)植物中的多個基因。

3）高通量基因組編輯庫的建立

在植物中，利用CRISPR/Cas9/Cpf1系統(tǒng)進行基因編輯的步驟主要包括了特異性靶點的選擇，sgRNA表達盒的設計，轉(zhuǎn)化載體的構建與轉(zhuǎn)化，以及后續(xù)對突變體的靶點突變的序列分析。

華南農(nóng)業(yè)大學生命科學學院劉耀光研究組對已經(jīng)開發(fā)的“DSD簡并序列解碼法”及其在線軟件工具DSDecode進行了改良，增加了配套的軟件工具，并對網(wǎng)站硬件做了全面系統(tǒng)的升級，推出了一站式服務的在線基因組編輯工具軟件包?CRISPR?GE(ht?tp://skl.scau.edu.cn/)。該軟件包由一系列功能聯(lián)動的多個子程序構成，包括特異性靶點的設計(tarDesign)，潛在脫靶位點評估(offTarget)，構建sgRNA表達盒和擴增與測定靶點序列的引物設計(primerDesign)，以及對目標靶點突變的分析(DS?DecodeM)等。這些功能涵蓋了植物基因組編輯實驗中的主要步驟，可以極大地幫助研究人員高效利用CRISPR系統(tǒng)進行基因組編輯的設計和結果分析。另外，該軟件包還提供了一個方便下載參考基因組特定區(qū)間序列的工具(seqDownload)，用戶只需輸入目標基因號或小段標記序列，指定要下載的基因(標記)上下游序列的長度，即可下載對應的基因組片段序列。該軟件包還支持對若干個動物基因組編輯的靶點設計和基因組片段序列的下載。

水稻突變體是進行水稻功能基因組學基礎研究和水稻分子設計育種的重要材料。常規(guī)的水稻突變體來源于自發(fā)突變或化學、物理及生物的誘變，具有很大的隨機性和局限性，不能滿足大規(guī)模的水稻功能基因組學研究和水稻分子設計育種的需求。利用高效便捷的CRISPR/Cas9基因組編輯技術和高通量的寡核苷酸芯片合成技術可以大規(guī)模地對水稻全基因組進行編輯，實現(xiàn)水稻突變體的高通量構建和功能篩選。中國科學院遺傳與發(fā)育生物學研究所李家洋研究組和高彩霞研究組合作，通過農(nóng)桿菌介導的水稻遺傳轉(zhuǎn)化法，以水稻中花11作為受體材料，對水稻莖基部和穗部高表達的12802個基因進行高通量的基因組編輯，獲得了14000余個獨立的T0代株系，并對它們的后代進行了部分表型和基因型分析鑒定。同期，百格基因公司研究團隊也公布了他們利用CRISPR/Cas9系統(tǒng)構建水稻突變體庫的研究進展，獲得了84萬個突變植株，隨機抽取部分轉(zhuǎn)基因植株分析后表明，突變頻率可以達到80%以上。

這些研究表明，利用CRISPR/Cas9基因組編輯技術大規(guī)模構建水稻突變體庫并進行功能篩選是高效便捷獲得水稻重要突變體和快速克隆對應基因的有效方法，同時能夠為水稻分子設計育種提供重要的供體材料。

4）育種公司對基因組編輯技術的關注

2017年1月4日，孟山都宣布與哈佛大學?麻省理工學院的Broad研究院就新型的CRISPR?Cpf1基因組編輯技術在農(nóng)業(yè)中的應用達成全球許可協(xié)議。新的CRISPR?Cpf1系統(tǒng)與CRISPR?Cas9系統(tǒng)相比，在針對性的改善細胞DNA方面有望變得更加簡單和精確，是基因編輯技術領域的重大進展。研究人員認為CRISPR?Cpf1系統(tǒng)相較于CRISPR?Cas9，在改善農(nóng)業(yè)產(chǎn)品方面具有更多優(yōu)點，例如編輯方式以及編輯發(fā)生位點更加靈活;CRISPR?Cpf1系統(tǒng)體積更小，能夠更加靈活的運用于多種作物。CRISPR?Cpf1系統(tǒng)的專利獨立于CRISPR?Cas專利，這個新的系統(tǒng)將為孟山都在基因編輯這個迅速發(fā)展的科學領域提供另一個更有價值的工具。

2017年7月，Evogene宣布發(fā)現(xiàn)鐮刀菌抗性基因，目前表現(xiàn)最好的一部分基因已在孟山都的玉米產(chǎn)品研發(fā)線上進行測試。同時，Evogene宣布完成了玉米和大豆產(chǎn)量及非生物脅迫逆境性狀候選基因的篩選，發(fā)現(xiàn)了約4000個與作物性狀相關的基因。同年9月，Evogene公司宣布利用基因組編輯技術改良的抗黑葉斑病香蕉獲得成功。兩年的田間試驗結果證實，該基因編輯香蕉品種能夠提高對黑葉斑病的抗性，并預計于2018年底開展第三年田間試驗。

2017年8月16日，孟山都宣布和ToolGen公司就CRISPR技術平臺在農(nóng)業(yè)領域的應用達成全球許可協(xié)議。ToolGen是一家專注于基因編輯的生物技術公司，是基因編輯研究領域的先驅(qū)。上述許可協(xié)議的簽署，授權孟山都在植物應用領域使用ToolGen全套CRISPR知識產(chǎn)權保護技術。

2、單倍體育種機理研究

單倍體誘導也具有巨大的商業(yè)育種價值，最近幾十年，單倍體育種已經(jīng)廣泛應用于玉米育種中，利用單倍體誘導產(chǎn)生單倍體然后加倍產(chǎn)生純合的二倍體，可以大大加快育種進程，解析單倍體誘導形成的機制將有利于進一步提高誘導率，助力作物的遺傳改良。

盡管雙受精是開花植物所特有的生殖方式，但現(xiàn)在有越來越多的植物育種者試圖“繞過”這一過程，而是通過對誘導的單倍體采用藥劑處理從而產(chǎn)生雙單倍體來完成開花植物的繁衍。由于產(chǎn)生的雙單倍體自交系能夠直接穩(wěn)定單倍體所攜帶的遺傳變異，從而可以加速育種進程。植物組織培養(yǎng)目前已普遍應用于作物育種，但以種子生產(chǎn)為目標的雙單倍體育種體系還很少有研究以及大規(guī)模成功應用。Stock6是玉米中發(fā)現(xiàn)的第一個孤雌生殖誘導系，于1956年被首次報道，并在隨后幾十年的玉米單倍體誘導中廣為應用。但有關玉米Stock6及其衍生系誘導單倍體的分子機理并不十分清楚。先正達公司的Kelliher等通過圖位克隆，基因組重測序，遺傳互補以及基因編輯等方法，證實玉米中單倍體誘導是由一個花粉特異表達的磷酸酯酶基因MATRILIN?EAL(MTL)移碼突變造成的。通過基因編輯獲得的mtl突變體可以達到67%的單倍體誘導率。MTL定位于花粉母細胞質(zhì)中，并且通過對花粉轉(zhuǎn)錄組RNA?seq分析表明，在單倍體誘導過程中，一系列花粉特異表達的基因均顯著上調(diào)，這些過表達基因很可能部分參與了單倍體種子的形成。該研究成果表明雄配子細胞質(zhì)成分對于有性生殖過程的順利完成以及雄配子所攜帶染色體組在后代中的穩(wěn)定傳遞均起了重要的作用[14]。值得一提的是，2月4日，中國科學家(中國農(nóng)大的陳紹江教授、金危危教授及華中農(nóng)大的嚴建兵教授團隊)聯(lián)合在MolecularPlant上同樣也報道了該誘導基因(基因命名為ZMPLA1)。鑒于MTL基因在農(nóng)作物中的保守性，這一發(fā)現(xiàn)有助于在其它農(nóng)作物中發(fā)展單倍體誘導體系來加速育種進程。

玉米中存在天然的單倍體誘導系:當誘導系與普通玉米材料雜交之后，后代有一定幾率產(chǎn)生僅含有普通玉米材料染色體的單倍體個體。剖析單倍體誘導過程對理解染色體行為及遺傳穩(wěn)定與物種進化的關系有重要價值。華中農(nóng)業(yè)大學玉米團隊嚴建兵課題組與中國農(nóng)業(yè)大學金危危課題組合作利用單核測序技術，初步解析了玉米單倍體誘導的機制。該研究首先利用顯微觀察證明誘導系花粉減數(shù)分裂過程中染色體行為并無異常，近而利用單細胞單核測序技術發(fā)現(xiàn)誘導系成熟花粉的精核中存在高頻的染色體片段化，這些結果表明發(fā)生于花粉有絲分裂時期的精子染色體片段化是造成受精后染色體消除及單倍體誘導的直接原因。該研究結果為進一步研究單倍體誘導的分子機制提供理論支持，有利于進一步提高誘導率，助力作物的遺傳改良。

3、轉(zhuǎn)基因技術進展

發(fā)展高效、安全的新型遺傳轉(zhuǎn)化方法，一直是基因工程、分子生物學和遺傳育種等領域的研究熱點之一。傳統(tǒng)植物轉(zhuǎn)基因方法，通常需要比較繁雜的組織培養(yǎng)等植物再生程序，才能獲得轉(zhuǎn)基因植株，尤其像諸如棉花等難再生作物的轉(zhuǎn)基因植物制備更加困難。中國農(nóng)業(yè)科學院環(huán)發(fā)所崔海信研究員領銜的“多功能納米材料及農(nóng)業(yè)應用”創(chuàng)新團隊同生物所的“作物分子育種技術”創(chuàng)新團隊合作在納米生物技術研究方面取得重要突破。合作團隊通過利用磁性納米粒子作為基因載體，創(chuàng)立了一種高通量、操作便捷和用途廣泛的植物遺傳轉(zhuǎn)化新方法。此次研發(fā)的基于磁性納米顆?；蜉d體的花粉磁轉(zhuǎn)化植物遺傳修飾方法，可以利用Fe3O4磁性納米顆粒作為載體，在外加磁場介導下將外源基因輸送至花粉內(nèi)部，通過人工授粉利用自然生殖過程直接獲得轉(zhuǎn)化種子，然后再經(jīng)過選育獲得穩(wěn)定遺傳的轉(zhuǎn)基因后代。該方法將納米磁轉(zhuǎn)化和花粉介導法相結合，克服了傳統(tǒng)轉(zhuǎn)基因方法組織再生培養(yǎng)和寄主適應性i2等方面的瓶頸問題，可以提高遺傳轉(zhuǎn)化效率，縮短轉(zhuǎn)基因植物培育周期，實現(xiàn)高通量與多基因協(xié)同并轉(zhuǎn)化，適用范圍與用途非常廣泛，對于加速轉(zhuǎn)基因生物新品種培育具有重要意義，并在作物遺傳學、合成生物學和生物反應器等領域也具有廣泛應用前景[17]。該研究推動納米載體基因輸送與遺傳介導系統(tǒng)研究取得了重要進展，開辟了納米生物技術研究的新方向。

2017年6月15日，美環(huán)保署首次批準了孟山都以RNA干擾技術為基礎研發(fā)的一種特殊殺蟲劑?DvSnf7雙鏈RNA(dsRNA)。DvSnf7雙鏈RNA作為殺蟲劑產(chǎn)品將會添加到SmartStaxPro轉(zhuǎn)基因玉米中，當西方玉米根蟲開始取食植物時，這種植物自己產(chǎn)生的DvSnf7雙鏈RNA能夠干擾玉米根蟲一個重要的基因，進而殺死害蟲。孟山都預計這款RNAi轉(zhuǎn)基因玉米將于2020年上市。

4、分子模塊設計育種的發(fā)展

不同團隊分別在不同作物上開展了分子模塊設計育種的探索，在過去的一年里，分子設計育種取得了較好的進展。以中國科學院遺傳與發(fā)育生物學研究所李家洋團隊為例，與中國農(nóng)科院水稻所、深圳農(nóng)業(yè)基因組所錢前研究組聯(lián)合，經(jīng)過精心設計，以超高產(chǎn)但綜合品質(zhì)差的品種“特青”作為受體，以蒸煮和外觀品質(zhì)具有良好特性的品種“日本晴”和“93?11”為供體，對涉及水稻產(chǎn)量、稻米外觀品質(zhì)、蒸煮食味品質(zhì)和生態(tài)適應性的28個目標基因進行優(yōu)化組合，經(jīng)過8年多的努力，利用雜交、回交與分子標記定向選擇等技術，成功將優(yōu)質(zhì)目標基因的優(yōu)異等位聚合到受體材料，并充分保留了“特青”的高產(chǎn)特性。這些優(yōu)異的“品種設計”材料，在高產(chǎn)的基礎上，稻米外觀品質(zhì)、蒸煮食味品質(zhì)、口感和風味等方面均有顯著改良，并且以其配組的雜交稻稻米品質(zhì)也顯著提高。這項研究結果將極大推動作物傳統(tǒng)育種向高效、精準、定向的分子設計育種轉(zhuǎn)變[18]。最近，其研究團隊與浙江省嘉興市農(nóng)業(yè)科學院合作，運用“分子模塊設計”技術育成的水稻新品種“嘉優(yōu)中科系列新品種”獲得了豐收，種植嘉優(yōu)中科1號水稻品種的兩塊田實收測產(chǎn)表明，平均畝產(chǎn)分別為913公斤和9095公斤，比當?shù)刂髟云贩N畝產(chǎn)增產(chǎn)200公斤以上。

不同復雜性狀間的耦合是分子設計育種的關鍵科學問題。作物的產(chǎn)量、品質(zhì)等大都是多基因控制的復雜性狀，由于受到一因多效和遺傳連鎖累贅的影響，使某些性狀在不同材料和育種后代中協(xié)同變化，呈現(xiàn)耦合性相關。解析復雜性狀間耦合的遺傳調(diào)控網(wǎng)絡，明確關鍵調(diào)控單元，對分子設計育種具有重要意義。中國科學院遺傳與發(fā)育生物學研究所田志喜研究員聯(lián)合王國棟研究員、朱保葛研究員、華盛頓州立大學張志武研究員等多家研究團隊深入解析了大豆84個農(nóng)藝性狀間的遺傳調(diào)控網(wǎng)絡，揭示了不同性狀間相互耦合的遺傳基礎，發(fā)現(xiàn)其中重要節(jié)點基因?qū)Σ煌誀畹男纬善鸬疥P鍵調(diào)控作用。該研究為大豆的分子設計育種提供了重要的理論基礎，對于提高大豆的品質(zhì)和產(chǎn)量具有非常重要的意義，同時也為其他作物性狀耦合研究提供了借鑒。

目前，大批水稻、小麥、玉米和大豆分子模塊育種品系正在區(qū)域性生產(chǎn)評比試驗中，對作物新品種培育起到了重要推動作用。

5、大數(shù)據(jù)育種的發(fā)展

大數(shù)據(jù)正快速發(fā)展為發(fā)現(xiàn)新知識、創(chuàng)造新價值、提升新能力的新一代信息技術和服務業(yè)態(tài)，已成為基礎性戰(zhàn)略資源。各個國家和各大育種公司也在大力推進大數(shù)據(jù)育種。2017年主要動態(tài)如下:

NRGene是一家全球領先的基因組大數(shù)據(jù)公司，該公司開發(fā)的GenoMAGICTM平臺能夠分析海量的基因組數(shù)據(jù)，鑒別出廣泛的序列多態(tài)性和單體型，使基因組選擇和性狀定位更加高效。目前，該軟件被全球多家種子公司以及學術研究團隊廣泛采用，大數(shù)據(jù)的加速使用使育種的年限和成本都得到大幅的縮減。

2017年1月5日，先正達宣布與NRGene進一步加強合作，選擇使用基于云計算的軟件GenoMAGICTM，以加快性狀開發(fā)和作物育種的進度。此前，先正達與NRGene已開展了為期兩年的合作，并對GenoMAGIC軟件進行測試，評估分析了該軟件所帶來的好處。這次兩家公司開展進一步的合作，以期更全面廣泛的評估GenoMagic在整個育種過程的收益。

2017年1月12日，孟山都與NRGene公司就先進基因組分析技術達成了全球性多年的、非排他專利許可協(xié)議。該合作將有助于孟山都研發(fā)人員從其海量的遺傳學、基因組和性狀信息數(shù)據(jù)庫，更好地預測、比較并篩選出最佳的遺傳修飾，進一步提升孟山都在基因組篩選、性狀發(fā)現(xiàn)以及基因組改造領域的研發(fā)能力。

2017年6月14日，孟山都宣布與Atomwise公司達成合作，利用Atomwise旗下人工智能技術AtomNet加速挖掘和開發(fā)新的作物保護產(chǎn)品。補充了該公司對作物保護發(fā)現(xiàn)的獨特合作方式。Atomwise公司開創(chuàng)性的AtomNet技術能夠通過強大的深度學習算法和超級計算機來分析百萬個潛在的作物保護產(chǎn)品分子，預測哪些分子可能對控制疾病和害蟲產(chǎn)生積極影響，縮短前期研發(fā)時間。目前，孟山都是農(nóng)業(yè)界首家與Atomwise合作的公司，并計劃將AtomNet這一人工智能系統(tǒng)與其公司旗下育種、生物技術、作物保護、農(nóng)業(yè)生物學和數(shù)據(jù)科學平臺幾大業(yè)務進行有效結合，縮短新產(chǎn)品的研發(fā)時間，及時推出能幫助農(nóng)民獲得更高種植收益的新產(chǎn)品。

可以預見，隨著大數(shù)據(jù)的發(fā)展，作物數(shù)量遺傳學、全基因組關聯(lián)分析、作物基因組編輯技術將不斷突破和改進，通過定點編輯、定點修飾順式調(diào)控序列、定點激活基因表達實現(xiàn)對數(shù)量性狀的精準操控，必將引領新一輪的育種技術革命。

6、未來育種技術發(fā)展

性狀的形成同時受到基因型和環(huán)境的影響。即使生物體本身也是一個復雜的整體，是多模塊互作的系統(tǒng)。涉及多尺度、多過程、多層次的調(diào)控。復雜性狀多維控制是育種的巨大挑戰(zhàn)。大數(shù)據(jù)、人工智能和基因組編輯技術的發(fā)展為未來育種帶來機遇，一些顛覆性的技術也正在孕育。未來育種技術的發(fā)展應該會向精準、高效、智能方向發(fā)展。

來源：植物遺傳資源學報 2018，19(3)

作者：梁翰文 呂慧穎 葛毅強 魏珣 鄧向東 楊維才 田志喜