養(yǎng)豬過程重有幾個應激期,如斷奶期,研究表明,應激期間適當使用飼料添加劑,可以通過調節(jié)胃腸道黏膜和微生物群,預防疾病,提高生產(chǎn)性能。飼料添加劑的種類包括酸、礦物質、益生元、益生菌、酵母、核苷酸和植物產(chǎn)品。這篇綜述集中在常用的酸,分類為無機酸,有機酸和脂肪酸,以及它們的有益作用和潛在作用,這些都在參考文獻中被廣泛報道。酸長期以來一直被用作飼料酸化劑和防腐劑,最近又被引入到為幼豬配制的飼料中,目的是穩(wěn)定胃的pH值,以抵消其消化能力的下降。此外,一些有機酸代表三羧酸循環(huán)(TCA)的中間產(chǎn)物,因此可以認為是一種能源。此外,抗菌特性已被開發(fā)用來調節(jié)微生物群和減少致病菌。鑒于這些潛在的好處,有機酸不再被視為簡單的酸化劑,而是作為生長促進劑和潛在的抗生素替代品,因為它們對胃腸道(GIT)有著有益的作用。
酸主要用于斷奶期,斷奶期被認為是養(yǎng)豬業(yè)中最關鍵的階段之一,同時也用于妊娠期、哺乳期和育肥期。這樣的補充通常能改善生長性能和提高飼料效率;這些影響是通過作用于微生物組分、腸粘膜形態(tài)、酶活性和動物能量代謝的不同作用方式的結果。
酸是能夠提供質子的分子,其特征是離解常數(shù)和影響其作用的酸化劑能力。酸可作為飼料添加劑以各種方式施用,包括純形式、有機酸和/或無機酸的混合物,或與可增強有益影響的植物提取物或酶聯(lián)合施用。飼料添加劑分類為酸,包括無機酸、有機酸、脂肪酸及其鹽類。有機酸基團的成員可根據(jù)其飽和程度(飽和或不飽和)和/或碳鏈長度(短鏈、中鏈或長鏈)進行分類。有些酸,如揮發(fā)性脂肪酸(VFA)或三羧酸循環(huán)的中間產(chǎn)物,是消化過程的結果,在腸道水平和/或細胞水平上自然產(chǎn)生的。
雖然酸的作用方式并不一致,但它們的有益作用可能是由于以下原因:
未分離形式的酸穿過病原體細胞膜并作用于膜酶或細胞質成分的能力(殺菌/抑菌作用);
穩(wěn)定胃液pH值(尤其是在斷奶期間,當內源性胃酸分泌不足時),這是因為胃酸分解產(chǎn)生的H+離子、腸道pH值的降低對病原體的生長和定植形成屏障和/或不利條件,和/或激活胃蛋白酶原;
提高養(yǎng)分消化率和內源性VFA的產(chǎn)生;
作為GIT上皮黏膜細胞的能量基質,提高絨毛密/深比和相對吸收能力;
作為氨基酸合成的前體;
增加血流量。
1. 無機酸
無機酸或礦物酸的特征是存在非金屬元素;根據(jù)氧分子的存在,它們可以分為鹵化氫酸或鹵素氧酸。無機酸被用作飼料添加劑,部分原因是它們比有機酸便宜得多。最常用的飼料添加劑酸是鹽酸(HCl)、磷酸(H3PO4)和硫酸(H2SO4)。
Walsh等人報告說,使用無機酸混合物產(chǎn)生的生長性能與抗生素或有機酸混合物相當,但其與有機酸混合物的組合對生長性能的影響優(yōu)于單獨使用無機酸。作者在隨后的一項研究中證實了這一觀察結果,并認為有機酸和無機酸的混合物由于更廣泛的光譜活性可能更為有益,即使過量酸的存在在一定程度上降低了飼料的適口性和采食量。表1提供了有關添加無機酸飼料的相關研究的更多詳細信息。
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2. 有機酸
有機酸的總結見表2
2.1 乳酸
乳酸(C3H6O3)無色至黃色,呈粘性液體或晶體;它溶于水,是一種強酸(pKa=3.86)。它是在豬胃和小腸中自然產(chǎn)生的,是糖發(fā)酵和乳酸的最終產(chǎn)物。它的鹽形態(tài)由肌肉細胞產(chǎn)生,以支持丙酮酸氧化和三磷酸腺苷(ATP)的產(chǎn)生。此外,乳酸是由乳酸桿菌、雙歧桿菌、鏈球菌、足球菌和明串珠菌等細菌產(chǎn)生的,這些細菌將碳水化合物轉化為乳酸。乳酸通過釋放H+和刺激胰腺外分泌反應降低胃pH值發(fā)揮抗菌作用。游離酸的存在抑制了革蘭氏陰性菌(大腸桿菌、沙門氏菌)的增殖,但不影響耐pH降低的革蘭氏陽性菌(如乳酸桿菌和雙歧桿菌)的增殖,從而由于減少能量損失而提高了生長性能。乳豬和斷奶仔豬大多補充乳酸,因為它們的GIT和免疫系統(tǒng)不完全發(fā)育,斷奶時可能會發(fā)生微生物群組成和腸道完整性的變化。
2.2 富馬酸
富馬酸(C4H4O4)是一種無色晶體化合物,具有水果般的味道和雙相pKa(3.02和4.44)。富馬酸鹽是檸檬酸循環(huán)的中間產(chǎn)物,也是尿素循環(huán)的產(chǎn)物。盡管對于富馬酸作為飼料添加劑的有效性存在一些爭議,但由于富馬酸的固體形式和相對較低的成本,富馬酸通常用于飼料添加劑。它可以作為一種快速增加腸道表面能量的中間產(chǎn)品,作為一種有效的小腸吸收源。
2.3 蘋果酸
蘋果酸(C4H6O5)是一種雙相二元酸(pKa3.40和5.10),以液晶或白色晶體粉末形式提供;它沒有氣味,可能有酸味。它的鹽形式,蘋果酸,是檸檬酸循環(huán)的中間產(chǎn)物,它也可以由丙酮酸通過回補反應形成。這種化合物還沒有在飼料補充的背景下進行廣泛的研究,結果也不一致。一項研究沒有發(fā)現(xiàn)在仔豬中提高日增重或平均ADFI的表現(xiàn),而另一項研究報道有機酸混合物對仔豬斷奶后腹瀉綜合征有有益影響。
2.4 酒石酸
酒石酸(C4H6O6)是一種羥基羧酸(pKa2.89和4.40),天然存在于許多水果中(如葡萄);主要用作食品防腐劑和抗氧化劑。值得注意的是,它是一種肌肉毒素,在高劑量下會抑制蘋果酸的產(chǎn)生并導致癱瘓和死亡(“DL50”對人類為7.5 g/kg,兔子為5.3 g/kg,小鼠為4.4 g/kg)。這種化合物很少被用作酸化劑和生長促進劑,部分原因是口服后排泄到尿液中,并可被腸道菌群降解。
2.5 α-酮戊二酸
α-酮戊二酸(AKG;C5H6O5)來源于戊二酸,其陰離子形式α-酮戊二酸是在Krebs循環(huán)中通過谷氨酸脫氨作用生成的。AKG在全身、腸道和腸道細菌代謝中起著關鍵作用;也就是說,它在代謝途徑中充當?shù)D運體,作為抗氧化劑和抗炎藥,連接AAs代謝和葡萄糖氧化,有助于三磷酸腺苷(ATP)穩(wěn)態(tài)和一氧化氮-一氧化氮合成酶平衡(NO–NOS),以及有抗代謝作用。這些作用反映在改善腸黏膜完整性和增加吸收能力。
2.6 檸檬酸
檸檬酸(C6H8O7)是一種無色結晶化合物,有酸味。這種三相羧酸具有相對較低的pKa(3.13、4.76和6.34)和對金屬陽離子的螯合能力。它也是三羧酸(TCA)循環(huán)(Krebs循環(huán))的中間代謝產(chǎn)物,可促進脂肪酸合成,并可在高濃度下抑制糖酵解。這些特性意味著微生物可以代謝檸檬酸,使其成為一種不太有效的抗菌劑。
2.7 綠原酸
綠原酸(C6H18O9)是一種有機酸,是咖啡酸和奎寧酸的酯。它是一種酚酸,存在于許多植物中。CGA顯示出抗炎的特性,在這方面,已經(jīng)被測試為養(yǎng)豬業(yè)的膳食補充劑。在斷奶仔豬中,Zhang等人。據(jù)報道,CGA對改善腸道形態(tài)有劑量依賴性的作用,如十二指腸水平的絨毛高度/窩深比、血清GSH-Px活性的提高、乳酸桿菌數(shù)量的增加、大腸桿菌數(shù)量的減少以及結腸中丙酸和丁酸濃度的增加。
2.8 苯甲酸
苯甲酸(C7H6O2)是一種無色結晶性粉末,是最簡單的芳香族羧酸。它是一種弱酸,pKavalue為4.19,主要通過小腸內的一元羧酸轉運體吸收和運輸。一般來說,苯甲酸提高營養(yǎng)物質利用率主要是由于刺激消化酶的產(chǎn)生和激活,提高絨毛/腺比率和吸收表面,并通過非特異性屏障機制、特異性免疫反應和微生物群組成改善腸道屏障功能。然而,飲食結構可能會受到一些因素的影響,如年齡和環(huán)境。
2.9 黃腐酸
黃腐酸(FAs)是一組有機酸,自然存在于腐殖質(腐殖質)中,平均分子式為C135H182O95N5S2。FAs由于含有許多活性官能團,可能具有抗氧化和/或螯合作用,間接地提高了礦物的利用率。在養(yǎng)豬業(yè),對飼料中添加FAs的研究并不廣泛。Kunavue等報道說,在斷奶仔豬中添加FA可以產(chǎn)生更好的磷水平、總能量、灰分消化率和(更高)血清IgG。
3. 脂肪酸
脂肪酸是一類有機酸,其特征是含4-28個碳的脂肪族鏈,其中羧基是親水的,而碳鏈是疏水的。根據(jù)碳鏈的長度,它們可以被化學分類為短鏈脂肪酸(SCFAs;1-5個碳原子)、中鏈脂肪酸(MCFAs;6-12個碳原子)或長鏈脂肪酸(LCFAs;13-21個碳原子),并根據(jù)飽和程度分為飽和或未飽和脂肪酸。由于它們的抗菌潛力(殺菌作用或抑菌作用),它們被用作豬的飼料策略,其潛力主要與結構和形狀有關。例如,MCFAs和LCFAs對革蘭氏陽性菌更為有效,而不飽和脂肪酸往往具有更強的效力,但它們的功效取決于外部因素。它們的作用主要是通過破壞電子傳遞鏈、氧化磷酸化的解偶聯(lián)、細胞溶解、酶活性的抑制、營養(yǎng)吸收的損傷、或過氧化和自氧化作用在病原膜水平上起作用。有些是由GIT中的動物自然合成的,除了作為酸的活性外,它們可能被認為是潛在的能源。表3詳細介紹了最相關的研究。
3.1 短鏈脂肪酸
外源性添加短鏈脂肪酸可調節(jié)GIT的健康狀況、宿主免疫功能和一般福利狀況,并可作為細菌的能源;在這種情況下,短鏈脂肪酸的弱酸性和形式(有涂層或無涂層)也是相關的[4]。一定濃度的短鏈脂肪酸的存在對于調節(jié)致病細菌(即沙門氏菌屬、大腸桿菌和空腸彎曲桿菌)的存在也是必不可少的。這些濃度取決于各種因素,包括腸道區(qū)域、飲食成分、內源性微生物群組成和環(huán)境pH值。一些短鏈脂肪酸(如丙酸、乙酸、,以及丁酸)作為不可消化碳水化合物在厭氧條件下一次發(fā)酵的最終產(chǎn)物或類桿菌、梭狀芽孢桿菌或丁酸鹽產(chǎn)生菌自身二次發(fā)酵產(chǎn)生的短鏈脂肪酸的最終產(chǎn)物存在于腸道中。然而,腸道scfa的水平和組成強烈依賴于飲食和微生物群組成以及區(qū)域腸道[8]。除了酸補充策略外,一些作者還提出,SCFAs的濃度可以通過飲食組成和/或益生菌的使用進行有益的調節(jié)[115-117]。
3.1.1 甲酸
甲酸(CH2O2)是一種無色液體,有刺激性氣味,pKaof為3.75[7]。這已被廣泛用作飼料中的防腐劑和抗菌劑;在豬飼料策略中,由于其能夠減少小腸、盲腸和結腸pH值,因此也經(jīng)常被用作生長促進劑。研究了甲酸對生長肥育豬的影響,發(fā)現(xiàn)它與提高F/G比率、加快生長速度和降低腹瀉發(fā)病率有關[70]。補充甲酸的影響似乎是周期性和劑量依賴性的;在斷奶后的第一個時期發(fā)現(xiàn)了更好的積極作用,而長期補充甲酸在相對較高的劑量下對微生物群的組成只有輕微的影響[71]。使用甲酸-山梨酸鉀混合物可以獲得更好的改善[71]。
3.1.2 乙酸
乙酸(CH3COOH)是腸道SCFA的主要成分,其pKa為4.76[8]。瓦倫西亞和查韋斯測試了在不同飲食水平的P和同時補充植酸酶時添加乙酸,并報告說,該方案顯著改善了斷奶仔豬的ADG和礦物質消化率(P,Ca)[77]。
3.1.3 丁酸
丁酸(C4H8O2;pKa為4.82)是腸細胞的主要能量來源之一,是維持腸黏膜正常代謝所必需的。丁酸鹽對隱窩細胞具有營養(yǎng)作用和/或增加微絨毛細胞數(shù)量和抗炎作用,調節(jié)細胞因子的表達。以包衣形式補充可以增強酸效應,防止上皮細胞快速吸收[4]。
3.1.4 丙酸
丙酸(C3H6O2)的pKa為4.87。關于丙酸膳食補充劑,考慮到最低酸化潛力而不是其他OA,最近的文獻缺乏。Tsiloyiannis等人。對控制斷奶后腹瀉和ADFI有積極作用[22]。Mosenthin等人。報道說,這種策略改善了幾種必不可少的AAs(精氨酸、組氨酸、亮氨酸、苯丙氨酸和纈氨酸)的回腸表觀消化率,并降低了盲腸消化物尸體的濃度[82]。
3.2 中鏈脂肪酸
MCFA是飽和的6-12個碳酸,包括己酸(C6:0)、辛酸(C8:0)、癸酸(C10:0)和月桂酸(C12:0)。在pH值介于3和6之間時,可以發(fā)現(xiàn)未分離的形式[118]。MCFA給藥似乎通過營養(yǎng)、代謝、抗菌和免疫刺激作用提供積極的效果。mcfa擴散到門靜脈血中,與白蛋白結合直接轉運到肝臟,通過線粒體氧化作用產(chǎn)生能量。與丁酸鹽相比,MCFAs作為遠端GIT上皮的能量來源所起的作用較小,只有一小部分MCFAs系統(tǒng)儲存在脂肪組織中[119]。存在于十二指腸中的未分離型MCFAs可破壞細菌膜的穩(wěn)定性并抑制細菌脂肪酶[5,120]。MCFAs通常以含有其他MCFAs或OA的混合物添加到飲食中,以發(fā)揮協(xié)同作用并拓寬抗菌譜。中鏈甘油三酯(MCTs)的水解也可能產(chǎn)生MCFAs。MCT通常用于飼料補充,但高劑量可能會降低飼料適口性和/或由于其在肝臟中迅速氧化而產(chǎn)生虛假的飽腹感。
3.3 多不飽和脂肪酸
多不飽和脂肪酸由山梨酸、ω-3(ω-3)和ω-6(ω-6)和共軛脂肪酸組成。這些是必需脂肪酸(EFA),這意味著它們不是內源性合成的,而是必須在飲食中提供。盡管其潛在機制尚未完全了解,但最佳的多不飽和脂肪酸比率對于維持各種生物過程和新陳代謝之間的內穩(wěn)態(tài)至關重要[124]。
3.3.1 山梨酸
山梨酸(C6H8O2)是一種多不飽和脂肪酸(PUFA);它是一種無色固體,充當強酸(pKa4.76)。在飼料補充方面,山梨酸主要被用作水溶性鹽形式(山梨酸鈉、山梨酸鉀、山梨酸鈣)的防腐劑。不認為它有毒,因為它是通過?-和ω-氧化代謝的,其抗菌潛力是由于酶和營養(yǎng)物質運輸?shù)囊种芠18]。
3.3.2 ω-脂肪酸
ω-脂肪酸是必需脂肪酸,包括ω-3和ω-6家族的成員。ω-3族包括α-亞油酸(ALA)、二十碳五烯酸(EPA)和二十二碳六烯酸(DHA),而ω-6基團包括亞油酸(LA)。兩組均參與豬的炎癥反應和繁殖性能。在豬日糧中,ω-6:ω-3的比例在4:1到11:1之間;這個比例取決于日糧的組成[4],目前還沒有確定適當?shù)囊?。Osta-6等報道了維持體內平衡的最佳生物過程ω-6。同一作者報道了豐富的LA和ALA飲食降低了肝臟中ω-6:ω-3的比例,以調節(jié)與能量代謝、信號通路和炎癥反應相關的基因的表達水平。ω-3的補充也會影響組織中的脂肪酸含量[99],并降低母體血清花生四烯酸水平[99]。在ω-3的補充下,脂肪酸的組織水平提高反映在母豬的乳汁脂肪酸譜中,當在最后一個妊娠階段施用該酸時,以及在仔豬中,表明血清中EPA水平增加[100]。補充ω-3多不飽和脂肪酸也會影響妊娠早期子宮內膜、胎兒和胎兒脂肪酸的組成[101]。歐米茄脂肪酸的來源被認為會影響結果。例如,Eastwood等人表明,以ω-6:ω-3比例為5:1或1:1的植物性飼料喂養(yǎng)的懷孕母豬不會影響仔豬的生產(chǎn)性能,但會提高ALA轉化為EPA的能力,并通過牛奶促進ω-3向仔豬的轉移,而5:1比例的魚食與斷奶前死亡率的增加有關,體重降低,斷奶仔豬體重降低[102]。從微藻中添加ω-3不會影響母豬的繁殖性能,但高劑量會降低妊娠期血清甘油三酯水平,增加仔豬的出生體重[103]。Estienne等人并沒有發(fā)現(xiàn)ω-3的補充有利于母豬的繁殖性能;相反,作者報告說,ω-3似乎可以加速其青春期[125]。據(jù)報道,在育肥豬日糧中添加DHA會影響背膘的脂肪酸組成,但不會影響生長性能和胴體性狀[104]。Upadhaya等人發(fā)現(xiàn)ω-3傾向于增加ADG,并與維生素E補充和皮質醇水平相互作用[105]。據(jù)報道,補充多不飽和脂肪酸對豬肺免疫細胞的影響(增加宿主抵抗力和對唿吸道病原體的反應)與多不飽和脂肪酸對肺泡巨噬細胞和淋巴細胞的影響有關[106]。以微藻形式補充DHA不會影響日增重、飼料攝入量或飼料效率;但是,在低劑量下,這種補充增加了肉類中ω-3的水平[107]。
3.3.3 共軛亞油酸
共軛亞油酸(CLA)包括具有抗腫瘤和免疫增強作用的LA異構體。據(jù)報道,在母豬日糧中添加CLA會影響仔豬的生產(chǎn)性能,但不會影響母豬的繁殖性能。Bontempo等人和Corino等人表明,在分娩期(?7至+7天)補充CLA對初乳Ig(IgG、IgA、IgM)、斷奶仔豬的體重和免疫成分(IgG)[108109]。據(jù)報道,在母豬的妊娠期和哺乳期飲食中添加CLA可用于增強仔豬的被動免疫系統(tǒng),在斷奶后產(chǎn)生長期影響,并保持腸道健康狀態(tài)[110]。在斷奶后補充CLA可改善生長性能、淋巴細胞增殖(CD8+細胞),并降低pge2和interlukin-1β[111]。
4. 結論
在不同的動物年齡、不同的飲食類型和混合飼料中,酸已經(jīng)被廣泛用作豬飼料添加劑。迄今為止,所測試的各種酸對胃功能的刺激、胃酶的產(chǎn)生、胃的停留時間和pH調節(jié)、腸粘膜的完整性和結構生長以及營養(yǎng)吸收能力都有明顯的積極作用。微生物群落組成結果受酸補充的影響,通過高抗菌性。這些,再加上抗炎反應的調節(jié)潛力,可以降低腸道疾病的發(fā)病率,提高生長性能,提高飼料效率。一些酸也可以作為新陳代謝過程和提高肉質的能量來源。但不能用單一的相互作用模式來解釋。這也是因為酸性混合物經(jīng)常被使用,這使得理解作用模式的工作更加復雜;然而,此類混合物可能具有級聯(lián)效應,使其能夠發(fā)揮非抗生素生長促進劑的作用和/或減少對環(huán)境造成負擔的化合物的排泄。
然而,迄今為止,獲得的結果并不一致,似乎受到治療劑量和時間、酸形式、飲食成分、動物年齡和環(huán)境條件的強烈影響。當然,補酸最明顯的好處是在斷奶階段;然而,還需要更多的研究來全面評估補酸母豬的效果以及母豬的飲食如何影響仔豬的生產(chǎn)性能。考慮到與單一酸相比,混合酸的改善效果和更寬的光譜,進一步的研究應尋求評估不同酸在不同生命階段的影響。在這種情況下,選擇一種不會顯著降低飲食適口性的最佳酸或酸混合物/劑量是很重要的。這種對補酸有益效果的優(yōu)化,最終可能使豬生產(chǎn)者減少抗生素的使用,并防止獲得對酸的耐受現(xiàn)象。
來源:Ferronato G, Prandini A. Dietary Supplementation of Inorganic, Organic, and Fatty Acids in Pig: A Review[J]. Animals, 2020, 10(10): 1740.
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