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世界衛(wèi)生組織和聯(lián)合國糧農組織將益生菌定義為“活的微生物當攝入足夠的量時，對宿主的健康有益”。益生菌正在被開發(fā)作為抗生素生長促進劑(antibiotic growth promoters， AGP)的替代品之一。數(shù)據(jù)顯示，2022年，全球益生菌市場價值約為580億美元，預計到2027年將超過850億美元。動物飼糧中使用的益生菌主要有乳桿菌屬、雙歧桿菌屬、芽孢桿菌屬、鏈球菌屬和腸球菌屬以及真菌等。已有文獻報道益生菌具有調節(jié)腸道微生物穩(wěn)態(tài)、穩(wěn)定胃腸道屏障功能、產生抗菌物質、調節(jié)免疫系統(tǒng)、促進消化酶活性和吸收、抑制致癌酶活性、干擾病原菌定植和感染黏膜的能力，對宿主有多種有益作用;益生菌還具有抗氧化、抗炎、抗過敏、抗病毒等多種功能;益生菌還可以預防多種退化性疾病，包括肥胖、糖尿病、癌癥、心血管疾病、惡性腫瘤、肝臟疾病和炎癥性腸病(inflammatory bowel disease，IBD)等。由此可見，益生菌具有十分廣闊的應用范圍。在查閱大量相關文獻的基礎上，本文就益生菌在家禽生產中發(fā)揮抑制細菌感染、提高抗氧化能力、緩解毒性作用和改善腸道健康等的作用機制以及益生菌在家禽生產中的應用效果進行綜述，并介紹了益生菌的篩選標準，以期為家禽生產中合理使用益生菌提供參考。

1益生菌在家禽生產中的作用及其機制

1.1抑制細菌感染

益生菌通過競爭排斥作用增強定植抗性，或者產生細菌素、防御素、過氧化氫等抗菌物質以及產生乳酸、短鏈脂肪酸(short chain fatty acid,SCFA)來降低腸道pH拮抗細菌以維持正常的腸道菌群。益生菌還能通過影響樹突狀細胞(dendritic cells，DC)、T細胞、B細胞、單核細胞、巨噬細胞以及腸上皮細胞來增加外周免疫球蛋白的產生、刺激免疫球蛋白(immunoglobulin A,IgA)分泌、減少促炎細胞因子的產生和增加抗炎細胞因子等，發(fā)揮免疫調節(jié)作用，抑制病原體生長或緩解炎癥反應。

1.1.1競爭排斥

競爭排斥是指益生菌菌株通過競爭空間、附著位點和可用營養(yǎng)物質來維持正常的腸道菌群并抑制致病菌的形成。益生菌能有效抑制沙門氏菌在肉雞盲腸、肝臟和脾臟中的定植。約氏乳桿菌、鼠李糖乳桿菌、丁酸梭菌均可抑制沙門氏菌。益生菌可通過競爭排斥或產生細胞因子阻止鼠傷寒沙門氏菌在雞體內定植。體外試驗表明，干酪乳桿菌ATTC334、短雙歧桿菌JCM1192黏附Caco-2上皮細胞能力強于嬰兒雙歧桿菌BL2416;給肉雞飼喂益生菌后攻毒鼠傷寒沙門氏菌，干酪乳桿菌和雙歧桿菌可通過競爭排斥機制減少盲腸扁桃體中鼠傷寒沙門氏菌的定植，嬰兒雙歧桿菌雖然與上皮細胞結合較差，但它也降低了鼠傷寒沙門氏菌的定植，增加了干擾素(interferon，IFN)-γ和腫瘤壞死因子-α(tumornecrosis factor-α，TNF-α)的產生，結果表明，競爭排斥是短雙歧桿菌和干酪乳桿菌發(fā)揮保護作用和減少盲腸扁桃體恢復率的機制，而嬰兒雙歧桿菌BL2416通過促進IFN-γ和TNF-α的產生發(fā)揮其保護作用，3株菌均可提高鼠傷寒沙門氏菌感染肉雞的增重和飼料效率。

1.1.2產生抗菌物質或有機酸

體外試驗表明，乳桿菌可以通過產生有機酸、過氧化氫、細菌素，阻斷空腸彎曲桿菌對腸道細胞黏附和侵襲、增強巨噬細胞吞噬能力，從而抑制空腸彎曲桿菌。其中唾液乳桿菌和羅伊氏乳桿菌抑制空腸彎曲桿菌的作用最強。例如，羅伊氏乳桿菌可以產生有機酸、乙醇和羅伊氏蛋白等抗菌分子。有試驗證實，在46株乳酸桿菌中，有43 株(93%)具有產生過氧化氫的能力。研究顯示，枯草芽孢桿菌、糞腸球菌、屎腸球菌、乳酸片球菌也具有抑制空腸彎曲桿菌的作用目。Wisener等報道，嗜酸乳桿菌NP51和丙酸桿菌NP24抑制大腸桿菌是最有效的。鼠李糖乳桿菌GG和乳酸雙歧桿菌Bb12對禽致病性大腸桿菌(avian pathogenic E. coli，APEC)，也有較強的抑制作用，其作用機制可能是通過產生乳酸和生物活性肽進行抑制。

1.1.3免疫調節(jié)

文獻顯示，多種乳桿菌、芽孢桿菌、腸球菌、雙歧桿菌以及釀酒酵母等均能對產氣莢膜梭菌產生一定的抑制作用。約氏乳桿菌BS15可能通過提高抗氧化能力、增加血清免疫球蛋白和細胞因子的水平，以及增強腸道免疫力來預防肉仔雞亞臨床壞死性腸炎(subclinical necrotic enteritis，SNE)，也可以改善患SNE雞的肝臟異常、脂質代謝、腸道菌群，還能通過減輕Toll樣受體(Toll-ike receptors，TLR)信號通路、CD80和白細胞介素(interleukin，IL-1β)等促炎通路的作用來抑制肝臟炎癥。發(fā)酵乳桿菌104R可能通過降低腸道pH，在不影響細菌活力的情況下，抑制產氣莢膜梭菌產生β2 毒素。發(fā)酵乳桿菌1.2029還能通過提高IL-10mRNA表達，降低IFN-γ和TLR2 mRNA表達，調節(jié)腸道黏膜免疫反應，減輕由產氣莢膜梭菌導致的炎癥損傷。芽孢桿菌可調節(jié)宿主免疫，顯著刺激炎癥和抗炎細胞因子，減少或對抗家禽腸道沙門氏菌、梭狀芽孢桿菌、產氣莢膜梭菌或球蟲病等微生物感染

嗜酸乳桿菌能通過抑制結腸組織中由輔助T細胞(T helper cell，Th-17)產生的促炎細胞因子，如IL-6、TNF-α、IL-1β和IL-17.治療結腸炎損傷，這可能是一種新的治療IBD的方法。研究顯示，飼糧中添加丁酸梭菌YH018對患壞死性腸炎(necrotic enteritis，NE)雞的腸道菌群、免疫應答和腸道屏障功能均有積極影響。丁酸梭菌不僅能提高病雞抗炎因子IL-10基因的表達，還能抑制病雞IL-17A基因的表達，降低病雞封閉蛋白-1(claudin-1) 基因的表達。在家禽飼糧中添加屎腸球菌NCIMB11181.可上調患NE雞中編碼緊密連接蛋白基因的表達，也會導致髓樣分化因子88(myeloid differentiation factor 88.MyD88)，、核因子-κB(nuclear factor-κB，NF-κB)、誘導型一氧化氮合酶(inducible nitric oxide synthase，iNOS)、磷酸肌醇-3-激酶(phosphatidy linositide-3-kinase，PI3K)、胰高血糖素樣肽-2(glucagon-like peptide-2.GLP-2)、IL-1β、IL-4和熱休克蛋白(heat shock protein ，HSP70) mRNA表達量的增加。與對照組相比，飼喂添加含有植物乳桿菌B90和釀酒酵母P11益生菌組合的飼糧能增加肉雞空腸黏膜IL-10、IFN-α和分泌型免疫球蛋白A (secretory immunoglobulin A，sIgA)的水平;在回腸黏膜中，與對照組和抗生素組相比，益生菌組sIgA的水平顯著增加。

1.2提高抗氧化能力，緩解熱應激反應

益生菌調節(jié)免疫反應的功能除了用于抑制和緩解細菌感染，還能用來改善熱應激和炎癥反應。Wang等研究證實，飼喂枯草芽孢桿菌的肉雞肝臟IL-6和HSP70水平極低，而IL-10水平較高，盲腸IgA和IgY水平極低。益生菌還可通過產生抗氧化物質(谷胱甘肽)，并抑制和減少氧化應激反應來改善熱應激。硒被認為是家禽抗氧化能力生長性能、蛋和肉品質、酶功能、刺激免疫系統(tǒng)和繁殖幾種生物功能的必需營養(yǎng)素和重要微量礦物質之一，是谷胱甘肽過氧化物酶(glutathione peroxidase，GSH-Px)的重要組成部分，而GSH-Px是一種在正常代謝過程中消除體內自由基的抗氧化酶;硒以無機形式亞硒酸鹽和硒酸鹽和有機形式(硒-蛋氨酸和硒-半胱氨酸)存在。與無機硒相比，有機硒的生物利用度高、安全性高、毒性小。目前，經(jīng)常將益生菌與硒等抗氧化劑一起使用。在熱應激條件下，添加富硒益生菌可有效降低肉雞氧化應激，保持肉質穩(wěn)定性。Khan等研究證實，在高溫應激下，飼糧中添加富硒益生菌后肉雞肝臟丙二醛(malondialdehyde，MDA)含量降低，而谷胱甘肽、GSH-Px和超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，SOD)活性升高，此外，肝臟中GPχ1、GPχ4、IL-6和IL-10mRNA表達量顯著上調，促炎細胞因子的mRNA表達量下調，HSP70水平降低，富硒益生菌通過抑制肝臟氧化、炎癥和壞死促進肝臟保護。

1.3緩解毒素、重金屬毒性

益生菌可通過代謝轉化、物理吸附、增加排泄、提高抗氧化作用等機制發(fā)揮緩解毒素毒性的作用。

1.3.1緩解真菌毒素毒性

微生物對真菌毒素的解毒作用可能是微生物代謝轉化的結果，也可能是通過將它們吸附在細菌或酵母細胞壁上而產生的，根據(jù)現(xiàn)有文獻，乳酸菌和酵母緩解真菌毒素的主要作用機制是細胞壁黏附，甚至死亡細胞也保留了上述活性，也有證據(jù)表明乳酸菌和釀酒酵母對黃曲霉毒素(aflatoxin，AFB1)的代謝轉化具有活性。在細菌細胞吸附霉菌毒素機制中，細胞內的肽聚糖和胞外多糖、壁酸以及與細胞疏水性和靜電性能相關的反應可能起著重要作用，在酵母細胞吸附霉菌毒素機制中，細胞壁的β-D-葡聚糖和甘露低聚糖發(fā)揮主要作用，范德華力、氫鍵或疏水相互作用也參與了吸收過程。研究發(fā)現(xiàn)，受到AFB1污染的肉雞飼喂了含有羅伊氏乳桿菌、植物乳桿菌、戊糖乳桿菌、鼠李糖乳桿菌、副干酪乳桿菌和釀酒酵母的益生菌制劑后，明顯改善了毒性的負面影響，顯著降低了肝臟和腎臟器官的變化，并導致AFB1排泄量顯著增加。研究發(fā)現(xiàn)，一株乳桿菌PL149對產毒黃曲霉具有抑制活性，可阻止黃曲霉毒素的產生，而且具有AFB1體外結合能力。真菌毒素也可以用酵母細胞壁或食用真菌產生的酶來處理，漆酶和氧化酶可以降低真菌毒素的毒性。Chang等在肉雞飼糧中添加枯草芽孢桿菌、干酪乳桿菌和產朊假絲酵母菌復合益生菌組合，以期緩解AFB1和玉米赤霉烯酮(zearalenone，ZEA)對肉雞生長性能和腸道菌群毒性作用的影響，結果證明，復合益生菌制劑能穩(wěn)定肉雞腸道菌群，降解霉菌毒素，緩解組織損傷，提高生長性能，降低霉菌毒素毒性。研究發(fā)現(xiàn)，枯草芽孢桿菌、酪蛋白乳桿菌和念珠菌屬復合益生菌(CFSCP)的細胞游離上清與米曲霉霉菌毒素降解酶(mycotoxin-degrading enzymes，MDEs)結合，能夠減輕ZEA和AFB1的細胞毒性

1.3.2緩解重金屬毒性

益生菌還能通過增強腸道內重金屬的隔離、腸道內重金屬的解毒、改變金屬轉運蛋白的表達來減少腸道中重金屬的吸收，維持腸道屏障功能。研究表明,對有害重金屬具有高親和力的乳酸菌可作為高效的解毒工具。Elazab等研究了肉桂與含有嗜酸乳桿菌、植物乳桿菌、干酪乳桿菌、保加利亞乳桿菌、嗜熱鏈球菌和屎鏈球菌的益生菌組合對硫酸銅(CuSO4)誘導的肉雞腎毒性的潛在保護作用，結果顯示,與對照組相比，添加肉桂和益生菌組合可降低銅中毒雞腎組織中銅和血清尿素、肌酐和尿酸水平，降低雞腎臟脂質過氧化作用，提高抗氧化酶活性，顯著降低TNF-α、IL-2以及促凋亡蛋白BaχmRNA表達量和環(huán)氧酶(cyclooxygenase，COX-Ⅱ)mRNA表達量，顯著升高IL-10和抗凋亡蛋白Bcl-2mRNA表達量，提示益生菌對銅誘導的雞腎毒性具有較大的保護作用。有研究表明，鼠李糖乳桿菌GR-1的吸收特性可以固定鉛和鎘，有效地減少它們在體外腸道上皮的易位，從而降低宿主重金屬生物積累。最近的研究表明，幾種植物乳桿菌可以吸附或降解某些化學污染物，并減輕其引起的炎癥和氧化應激。

1.4 改善腸道環(huán)境

益生菌可通過改善養(yǎng)分利用、提高飼料效率、平衡腸道菌群、降低糞便pH等方式降低糞便異味、氨氣(NH3)排放。有報道稱，副干酪乳桿菌CP133、植物乳桿菌CP134具有相對除臭能力。飼糧中添加乳桿菌或芽孢桿菌益生菌可降低肉雞排泄物中NH?含量，這可能是由于氨基酸回腸消化率的提高和腸道乳桿菌群落的富集。法氏乳桿菌CNMA67-4R和丁酸梭菌CBM588飼喂肉雞后，提高了糞尿干物質含量，降低了糞尿氮比，從而降低NH3排放,其可能的機制是丁酸和乳酸降低了盲腸pH，從而抑制了盲腸蛋白酶的活性，導致微生物對氨基酸和氨的攝入增加，從而導致糞便中氮含量增加，腎臟氮排泄減少尿氮排泄量越低，水分攝取量越低，排泄物干物質含量越高

2益生菌在家禽生產中的應用

大量研究證明，益生菌可以提高家禽生產性能，主要包括提高體重和改善肉質、提高產蛋率和改善蛋殼質量(顏色)、提高飼料轉化率、增加腸道絨毛高度和降低隱窩深度、改善骨骼健康等。

2.1在肉雞生產中的應用

芽孢桿菌能夠分泌胞外淀粉酶、糖化酶、蛋白酶、纖維素酶、木聚糖酶、果膠酶等，可提高腸道對營養(yǎng)物質的消化和吸收能力，改善肉雞的生長性能、免疫狀態(tài)和抗氧化能力。益生菌可以改善肉雞的肉品質，飼喂含芽孢桿菌、乳酸菌、鏈球菌、梭狀芽胞桿菌、酵母菌和念珠菌等益生菌飼糧的肉雞，胸肉和大腿肉中不飽和脂肪酸與飽和脂肪酸的比例有更高的趨勢，從而使肉的質地更光滑。酵母或釀酒酵母提取物能改善雞肉的嫩度。有研究表明，益生菌可以通過促進鈣的吸收,進而對改善骨骼健康發(fā)揮潛在作用。例如，枯草芽孢桿菌通過增加鈣的腸道吸收、以中樞血清素系統(tǒng)抑制交感神經(jīng)活性來減少骨吸收，從而改善肉雞的骨骼特征。Mohammed 等研究發(fā)現(xiàn)，飼喂枯草芽孢桿菌PB6的肉雞站立時間更長，脛骨長度、重量和強度更大，血漿鈣和磷水平更高，屠宰后雞腿肌肉顏色亮度較高、持水能力較強、pH 較低、口感更好。研究證明，飼糧中添加益生菌，一方面可以通過激活細胞有絲分裂和誘導腸道上皮細胞增殖來增加雞腸道絨毛高度，促進營養(yǎng)物質的吸收;另一方面可以通過降低隱窩深度，提高絨毛組織的周轉率，減少能量消耗，從而提高生產性能。飼糧中添加多種芽孢桿菌組合，接種產氣莢膜梭菌后，試驗組肉雞的飼料轉化率、十二指腸絨毛高度、十二指腸絨毛高度/隱窩深度比值、空腸絨毛高度/隱窩深度比值較對照組顯著增加。

2.2在蛋雞生產中的應用

飼糧中添加糞腸球菌可改善產蛋后期蛋雞的生產性能，包括顯著提高產蛋率，降低料蛋比，同時能夠影響盲腸微生物群落結構;但對平均日蛋重、破蛋率、死亡率和蛋品質無顯著影響。飼糧中添加枯草芽孢桿菌ATCC PTA-6737后，與對照組比較，蛋黃顏色和蛋白品質顯著提高，蛋殼厚度和斷裂強度顯著增加，蛋黃膽固醇含量顯著降低，但蛋雞平均蛋重、產蛋率、日采食量、飼料轉化率和蛋黃脂肪酸含量與對照組比較均無顯著差異。飼糧中添加含有屎腸球菌、乳酸片球菌、雙歧桿菌和羅伊氏乳桿菌的混合益生菌能改變產蛋雞盲腸菌群組成，降低無殼蛋產量，提高骨礦化水平。飼糧中添加枯草芽孢桿菌可顯著提高老齡蛋雞的脛骨斷裂強度、蛋殼厚度、蛋殼鈣含量、腸道絨毛高度與絨毛高度/隱窩深度比值、血清鈣水平和鈣結合蛋白(calbindin，CALB)mRNA相對表達量。有試驗證實，益生菌能剌激腸上皮屏障功能，調節(jié)產生腸道黏膜，剌激蠕動,降低腸道pH，促進蛋白質以及銅、鈣、鐵、錳和鎂等礦物質吸收。

3益生菌的篩選標準

根據(jù)世界衛(wèi)生組織、聯(lián)合國糧農組織、歐洲食品安全局等機構制定的標準，益生菌菌株的安全性、功能性和實用性是選擇益生菌的關鍵標準。益生菌必須符合特定的標準，例如該菌在消化道傳代時的生存和保存能力、非致病性和毒性、無不良副作用、穩(wěn)定性、大規(guī)模生產潛力、并對給藥動物產生確定的有益健康的臨床效果。潛在的候選產品應該能夠改變特定的生理參數(shù)或免疫系統(tǒng)，減弱病原體，治療和預防感染、炎癥和疾病，同時還能起到生物控制作用，防止腐敗。其中生存能力是益生菌功能性的先決條件，包括黏附上皮細胞、降低黏膜腸通透性和免疫調節(jié)效應等。益生菌安全性方面的風險主要有全身感染、有害的代謝活動、易感個體的過度免疫刺激、基因轉移4個方面。益生菌篩選標準詳見表1.

表1 益生菌篩選標準

4 小結

綜上所述，益生菌具有提高生產性能、抑制或緩解病原體感染、提高抗氧化能力、緩解毒性作用和改善腸道環(huán)境等多方面的作用，在家禽養(yǎng)殖中的應用潛力巨大，是理想的抗生素替代產品。但鑒于其可能造成的安全性風險，在功能性的差異和尚未闡明的作用機理，以及實用性上面臨的諸多要求，益生菌在家禽養(yǎng)殖中的開發(fā)研究和應用推廣仍任重道遠。農業(yè)農村部已經(jīng)制定印發(fā)《直接飼喂微生物和發(fā)酵制品生產菌株鑒定及其安全性評價指南》對菌株鑒定及產毒、致病、耐藥等安全性評價作出規(guī)定，下一步應抓好落實。因此，提出如下建議：一是加強微生物飼料添加劑標準體系建設，逐漸建立和完善益生菌菌株鑒定、安全性評價、產品功效和含量等方面的檢測方法和企業(yè)標準，上升為國家標準或行業(yè)標準；二是加強益生菌遺傳資源保護利用，保持益生菌遺傳穩(wěn)定性，建立具有知識產權保護的國家益生菌菌種資源庫；三是加強益生菌在家禽養(yǎng)殖中各種作用的機理研究以及功效一致性評價；四是開發(fā)完善加工工藝，提高益生菌在惡劣環(huán)境下的生存能力，提高益生菌的產量，提高其在畜禽生產中使用的效益。

參考文獻：略。